本文来源：公众号“环球科学ScientificAmerican”（ID：huanqiukexue）

对人类而言，如果仅考虑两性的生理差异，那么男性天生就可以比女性拥有更多的后代。女性需要怀胎九月且通常在抚养后代多年后才会有下一个后代。相比之下，男性为每个后代的出生和抚养所投入的时间要少得多，因而从生理上来说，他们能够同时生育多个后代。因此，从对后代的贡献情况来看，相比于有权的女性，历史上有权的男性通常更有机会对下一代产生深远的影响。而通过基因分析，我们发现这一影响的深远程度超乎人们此前的想象。

翻译 | 张朵儿

审校 | 施怿 吴非

成吉思汗的上千万直系后代？

历史上不同男性的后代数量差异巨大，而这种后代数量的差异会在基因组中留下印记。这意味着，我们可以通过观察不同男性的后代基因组印记的变化情况，而不仅仅是通过男女性后代数量的差异，来理解整个社会的不平等程度。

一个典型的例子是，在成吉思汗建立的帝国中，男性后代数量的不平等现象非常明显。虽然统治时间并不是很长，但是他们的强势崛起在欧亚大陆人群的基因组中留下了非常明显的印记。

2003年，一项由桑格研究院的Chris Tyler-Smith领头的研究显示，成吉思汗时期少数的强大男性对欧亚大陆东部人群造成了巨大的影响。他对Y染色体的研究显示，当时的一位男性在广阔的领土上能留下上千万直系男性后代。有证据显示，在成吉思汗曾经占据的领地上，约8%的男性有着特征性的Y染色体序列和突变非常少的相似序列。

Tyler-Smith和他的同事把这种情况称为“Star Cluster”，以反映同一个祖先拥有众多后代的情况，并根据Y染色体的突变积累速率估算出这一家系的祖先大致生活于距今1300到700年前。这涵盖了成吉思汗生活的年代，暗示着这个成功的Y染色体可能就是来自成吉思汗本人。

Star Cluster现象并不局限在亚洲。遗传学家Daniel Bradley和他的同事找到了一个来自1500年前共同祖先的家系，现今有200万~300万人有着相同的Y染色体类型。这在姓奥唐奈（O’Donnell）的人身上特别常见。奥唐奈曾是中世纪爱尔兰最有势力的皇室家族之一，他们是“尼尔的后裔”（Descendants of Niall）——“尼尔”是中世纪爱尔兰早期的一位传奇军阀。如果尼尔的传说是真的，那他就极有可能是这条Y染色体的祖先。

Star Cluster理论的建立基于一定的想象。尽管有一定投机性，但确实能够和历史人物相联系。但更重要的是，Star Cluster理论对社会结构深层次的变化给出了的独特见解，是其他研究方式难以取得的。因此，即使没有对整个基因组进行分析，在Y染色体和线粒体DNA上的研究还是具有启发性意义的。

比如，历史学家之间有一场经久不休的争论：在人类文明传承的历史进程中，不平等待遇的程度有多深？Star Cluster理论为研究极端不平等在过去不同历史时期的重要性提供了客观的信息。

DNA中的社会不平等

两项分别由Toomas Kivisild和Mark Stoneking主导的研究工作，分别比较了在Y染色体序列和线粒体DNA序列上的Star Cluster分析数据，并且得到出乎预料的结果。基因突变会随着时间不断累积，并通过基因序列上碱基对的差异来呈现。研究人员分别统计Y染色体和线粒体DNA上的突变数量，以反映个体在父系与母系中距离最近的共同祖先的时间。

在线粒体DNA数据中，所有的研究都发现：世界上大多数地区群体中的夫妇在过去一万年间拥有共同祖先的概率非常的低，而这一万年恰好是原始社会向农业社会转型的时期。如果这个时期的人口数量很大，那么这将完全符合预期。但在Y染色体上，出现了一种完全不同的模式。在东亚人、西非人、欧洲人和北非人中，研究人员发现许多家系都在距今约5000年前拥有共同男性祖先。

这一时期也被考古学家Andrew Sherratt称为欧亚大陆“次级产品革命”的时期，人们开始不仅仅局限于用家畜做肉食，还用它们来拉车和犁、生产乳制品和羊毛服装等。这也恰是青铜器时代的开端。在这个时期，人们开始驯化马匹，并发明了轮式车辆。作为青铜器的主要成分，铜和锡这些必须从数百甚至数千公里外运回来的稀有金属，也开始有了一定积累。这些都大大地促进了人口流动和财富积累。

同时，Y染色体的遗传模式表明，这也是一个不平等的时代。新型经济的发展使得权力集中在小部分人手里，强大的男性对后代产生了比以往更加深刻的影响。正是这些人将自己的DNA遗传给了大量的后代，他们的后代数量甚至比成吉思汗还要多。

结合考古学，我们开始了解这种不平等背后的含义。大约5000年前，颜那亚人（Yamnaya）开始在黑海和里海以北地区崛起。他们是第一个利用马匹和车轮开发草原资源的人群。遗传数据显示，颜那亚人和他们的后代都非常成功，在很大程度上取代了西方的北欧农民和东方中亚地区的狩猎采集者。

重建的颜那亚人形象

考古学家Marija Gimbutas认为，颜那亚时期的社会严重阶级化，并且充满了前所未有的性别歧视。在他们留下的大量坟墓中，约80％的中央墓室里是带着暴力伤害痕迹的男性骨骼，他们周围是骇人的金属匕首和斧头。除此之外，在陪葬墓中，也有约80％包含了男性骨骼，通常带有大面积创伤的痕迹。Gimbutas还认为，颜那亚进入欧洲，预示着两性权力关系的转变。

这时又恰逢“旧欧洲”的衰落，在Gimbutas的社会模型中，“旧欧洲”是一个几乎没有暴力的社会，而女性就像无处不在的维纳斯雕像一样，在社会中扮演着重要角色。她认为，这一时期的“旧欧洲”正逐渐被男权社会所取代。不仅考古学给出了相关证据，这一转变在以男性为中心的希腊语、挪威语以及印度教神话（很可能是由讲印欧语的颜那亚人传播的）中也有所体现。

是自然选择还是权力的游戏？

Gimbutas的社会模型一直被人批判只是幻想。在没有任何文字记录的情况下，试图重建逝去的人类文明是需要十分谨慎的。尽管如此，古代的DNA数据已经证明，颜那亚时期确实是一个男权精英社会。颜那亚人所携带的Y染色体几乎都是有限的几种类型，这表明有小部分男性在传播基因方面非常成功。相反，在线粒体DNA中，颜那亚人具有更加丰富的基因序列。

颜那亚人的后代或其近亲还把他们的Y染色体扩散到了欧洲和印度。这种扩张的影响是深远的，因为在青铜时代之前，欧洲和印度并没有这种Y染色体类型，而如今，这些Y染色体已经在这两个地方占据了主导地位。

从以下事实可以清楚地看出，颜那亚人的扩张并不友好：如今在西欧和印度，来自草原的Y染色体比例远大于其余Y染色体比例的总和。这种优势意味着具有政治权力或社会地位更高的颜那亚男性在与当地男性竞争时，更有竞争力。

我所知道的最显著的例子是欧洲西南部的伊比利亚。在青铜时期开始时期，也就是距今4500至4000年前，一支颜那亚分支突然出现。Daniel Bradley的实验室和我的实验室各自独立重建了这段时期一些个体的DNA。我们发现，在第一批具有颜那亚血统的伊比利亚人中，颜那亚血统在整个基因组中的比例几乎不超过15％。然而，有90%的颜那亚血统男性拥有伊比利亚人从来没有过的Y染色体类型。很显然，在颜那亚人的扩张过程中，存在着严重的阶级分层和权力失衡。

Star Cluster分析依赖于Y染色体和线粒体DNA数据。从全基因组数据分析中我们可以获得更多信息吗？当使用全基因组数据估计过去一万年中大多数农业群体的祖先群体规模时，在获得的人口增长结果中，并没有发现类似于Y染色体分析中的青铜时代人口瓶颈。这与结合线粒体DNA和Y染色体的分析结果截然不同。相反， Y染色体显然不是在基因组中具有代表性的部分，某些Y染色体相比于其他的，会更容易传递给后代。

原则上来说，一种可能的解释是自然选择。比如，某些Y染色体会给携带它们的人带来生物学上的优势，例如更强的生育能力。但是，这种遗传模式在全世界多个地方同时表现出来、其时期还恰好与社会阶级分层兴起的时期相同的事实，对于自然选择来说太难解释了：多个有利突变在世界各地独立发生并受到选择的概率非常低。

我认为一个更合理的解释是：在这个时期，独立的男性个体，开始积累资本，使得他们不仅可以接触到大量女性，还可以将他们的社会声望传递给后代，并确保他们的男性后代同样可以获得成功。这一过程使得这些男性携带的Y染色体随着一代代的传递，出现频率逐渐增加，并最终在整个群体的基因组中留下了遗传痕迹，暗示着过去他们曾在社会上取得的数量优势。

还有一种可能性是，在这个时期，个别妇女也开始积累比以往更多的权力。然而，对于一个女性来说，即使她非常强大，在生物学意义上也不可能拥有大量的孩子。所以，社会不平等的遗传效应更容易在男性身上发现。

作者简介：David Reich是哈佛医学院的遗传学教授、霍华德·休斯医学研究所研究员。

原文链接：

http://nautil.us/issue/58/self/social-inequality-leaves-a-genetic-mark